“Boh je najušľachtilejšie vytvorenie”

link: https://www.geol.umd.edu/~jmerck/geol431/lectures/25testudinata.html

John Merck

A teraz, problém….


Testudo, Malaclemys terrapin, diamant-späť terrapin

Sme nedokázali vyriešiť jeden sauropsid skupiny, ktorá je drahá naša inštitucionálne srdca. Sme uložili Testudinata – korytnačky – pre posledné, pretože majú dlhú zastúpené najväčšou výzvou akékoľvek záhadnej stavovcov na phylogenetic systematika, aj napriek tomu, že sú veľmi ľahké rozpoznať.


Stupendemys geographicus, najväčší korytnačka niekedy

Pantestudines

(Permian – Kvartér) Korytnačky a ich jednoznačné blízkych príbuzných. (Neuspokojivé – nie sú formulované ako správne uzol alebo skupiny total definície.)

Č stavovcov skupiny je viac radikálne transformovali ako korytnačky – situáciu, ktorá sa výrazne brzdili pokúsi zistiť ich phylogenetic vzťahy. Dokonca sme sa sťažovali, kde chýbajú Archaeopteryx korytnačky, napriek tomu, zdá sa, že má aspoň jeden pod našimi nosmi storočia. Tu začneme s tým, čo je určite známy a pracovať von.

Hlavné skupiny

  • Testudines: Korunna skupiny žijú korytnačky. Zahŕňa:
    • Cryptodira: mid-line hlava-retracting korytnačky
    • Pleurodira: bočné-hrdlom korytnačky
  • Testudinata: apomorphy-na základe (!) skupiny vrátane živé korytnačky a všetci členovia ich fosílnych stonky s dokončiť korytnačka shell, vrátane panciera a plastron (Joyce, 2015.)
  • Najrôznejších kmeňa-testudinatans a stonky-pantestudines.

Hlavné trendy:

Keratinous (vyššie) a bony (nižšie) prvky plášťa z Pough et al., 1990.

Korytnačka shell – Komponenty: kompozitné štruktúry v niekoľkých významoch:

  • Chrbtovej panciera je integrovaný s brušného plastron medzi predné a hindlimbs. Tieto sekcie formulár odlišné vývojové procesy a nevyvíjala súčasne.
  • Oboch panciera a plastron:
    • kostnaté endochondral kostra
    • a pokrýva široké keratinous váhy.

    Keratinous (vľavo) a bony (vpravo) prvky shell v kajmanka dravá, Chelydra serpentina

    Prvky v oboch vrstiev sú identifikovateľné a majú mená. Bony a keratinous prvky nezhodujú až jeden na jedného.


    Prvky Plastron od firmy LafeberVet
  • Pri kosti plastron sú upravené varianty tí v iných tetrapods:
    • Epiplastron = clavicle
    • Entoplastron = interclavicle
    • Zvyšok = gastralia

    Brušného pohľad panciera Apolone spinifera (na chrbte)

    Prvky panciera sa zdajú byť kompozitné materiály z upraveného endochondral rebier a stavcov, a dermálne kosti nejaký. Prvky:

    • Neurals začleniť chrbtových stavcov
    • Costals začleniť rebrá
    • Marginals, suprapygal, a pygal nemajú zjavný homológov
    • nuchal zdá sa, začleniť cleithra.

Ako komponenty carapacial prvky formulára a presný pôvod ich homológov bola sporná. Hlavné historické hypotézy zahŕňajú:

  • Osteoderm hypotéza: tvrdí, že rebier a stavcov taveného rozvojovo s predošlé kožné scutes.
  • De novo hypotéza: platí, že všetky shell prvky sú priame outgrowths rebier a stavcov.

Posledné práce pomocou Hirasawa et al., 2013, označuje jemnejšie proces v costals: Rebrá začať tvoriť endochondrally, ale je rozšírený o perichondral outgrowths. Zároveň metaplastic (t. j. ectopic) kosti formy v priľahlých dermis a poistiek do rebra, výrobu platy costals. Samozrejme, tieto šijacie tvoriť pevné shell.


Trachemys scripta, červené korytnačku – demontáž

Korytnačka shell – Rozvoj: na rozdiel všetky ostatné tetrapods:

  • Rebrá pôvodne formulár v somitic sclerotome ale nie rozšíriť ventrally do bočnej dosky mesoderm tvarovanie tela stenu. Namiesto toho ich inváziu do dermis z chrbtovej batožinového priestoru.
  •  Rebra formácia je čiastočne spôsobený carapacial ridge, ktorý rozširuje okolo kmeňa. Táto funkcia funguje ako apikálnej ectodermal hrebeň končatiny puky, priťahuje rastie rebrá a odvedenie od ich normálne vývojové cesty. (Hirasawa et al., 2014)
  • prvkov plastron, naopak zdá, že forma sekundárne šírenie nervových hrebeň, podľa Clark et al., 2001.

Ventilačné korytnačka pľúc z Pough et al., 1990.

Pľúc: Dôsledkov s tuhou škrupinou, ktorá sa tvorí v tejto ceste:

  • podväzkové pásy sú uzavreté vo vnútri plášťa. (Nie len vo vnútri hrudný kôš, keď jeden neprihliada shell komponenty, ktoré nie sú striktne homologické s rebrami.)
  • nie je Tam žiadny priestor pre intercostal svaly bežne používa na zväčšovať a zmenšovať hrudný kôš v dýchanie.
  • Dýchanie je uľahčené tým, činnosť svalov na:
    • zadné obmedzenia menbrane posteriorly
    • a na pectoral pásu vpredu.

 


Pectoral podväzkové pásy Captorhinus (vľavo) a Macroclemys – cryptodire (vpravo)

Podväzkové pásy: Ako je uvedené vyššie:

  • korytnačka clavicle a interclavicle sú začlenené do plastron
  • cleithra sú zliate do formulár nuchal doska panciera

to ponecháva endochondral prvky podväzkové pásy.

  • pectoral pletenca je triradiate s:
    • dlhé, štíhle lopatkou hriadeľ,
    • veľmi dlhá acromion procesu lopatky,
    • a širokým predným coracoid.

    Akčné serratus a pectoralis svaly otočí pásu vpredu, rozšírenie hrudnej dutiny.

  • panvy pripojí k panciera prostredníctvom dvoch párov sakrálne rebrá, a abuts na plaston ventrally. (Medzi pleurodires, poistky na shell, v hornej a dolnej časti.)

 


Chelydra serpentina, kajmanka dravá – quadrate v červenej

korytnačka lebky: Charakterizovaná rozšírené trendy:

 

Rozmanitosť Pantestudines

Testudines:

(Neskoro Jurský – Kvartér) koruny skupiny žijú korytnačky zahŕňa dva odlišné clades:

  • Cryptodira: mid-line hlava-retracting korytnačky (oboznámení na Severnej ameriky)
  • Pleurodira: bočné-hrdlom korytnačky (obmedzené na južnom kontinentov)

Poznámka: Takmer všetky živé korytnačky zasunúť ich hlavy, ale túto schopnosť má vyvinuli nezávisle a deje rôznymi spôsobmi. Staršia literatúra patrí tvory z vrchného Triasu a Začiatkom Jurský, ale posledné práce vrátane Joyce, 2007 ‘ sa zavedie tieto dole na stopke.

Synapomorphies z Testudines:

  • Úplná strata palatální zuby
  • Zníženie krčka maternice rebrá
  • Zníženie v desiatej (zadné) chrbtových rebra
  • Zvýšenie počtu pedál a manuálne phalanges

Pelusious castaneus Africkej strane-hrdlom korytnačka Jenni Bodey z Allturtles.com (vľavo) Terrapene karolína bauri Florida box korytnačka z Gloria Lennon (vpravo).

 

Pleurodira:

(side-krku – Neskoro Jurský – Kvartér) (hore vľavo)

Strane-hrdlom korytnačky zasunúť ich hlavy ohýbanie ich krky na dobre vyvinuté articulations medzi krčka maternice centre mesta. Obmedzené na južnom (gondwanan) kontinentov, sú dominantné korytnačky Austrálie. Ich synapomorphies zahŕňajú:


Porovnanie stonky testudine (vľavo), cryptodiran (centrum) a pleurodiran trochlear vzor z Joyce, 2007
  • Prítomnosti trochlear proces pterygoid sprievodca adductor svaly (vpravo).
  • Stratu epipterygoid
  • Prítomnosti anterior predĺženie braincase stenu
  • Stredový kontakt zadným costals tvoriť suprapygal.
  • Procoelous caudal stavcov
  • Panvy pevne taveného na shell

Pleurodiran superlatives:

  • Stupendemys (Neogén Venezuela) Čerstvej vody vodné. Najväčší korytnačka kedykoľvek predtým.
  • Chelus fimbriata, mata mata Južnej Ameriky. A zložito korytnačka, ktorá stratila zobáku a úplne závisí na sacom kŕmenie.
  • Chelodina longicollis, Austrálsky východnej dlhým krkom korytnačka.

 

Cryptodira:

(Skryté krku – Neskoro Jurský – Kvartér) (vpravo hore)

Na monophyletic skupinu obsahujúcu všetky korytnačky, ktoré vytiahnuť svoje hlavy rovno do svojej ulity. Synapomorphies zahŕňajú:

  • Prítomnosti predné predĺženie braincase stenu (konvergentné s Pleurodira!)
  • Pterygoid – basisphenoid kontakt skrýva basipterygoid artikulácia.
  • Retrakcia krku spolu sagittal rovine uľahčiť príslušenstvo articulations z nervových oblúky

Pozoruhodné plesiomorphy: Otic kapsule slúži ako trochlea pre adductor svaly. Medzi žijú korytnačky, to rozlišuje cryptodires, ale to je tiež prítomný medzi kmeňových korytnačky.


Chisternon baenid z Wikipedia

Cryptodiran superlatives:

  • Paracryptodira: (Neskoro Jurský – Paleogénu) v Blízkosti cryptodire/pleurodire split, vrátane spoločnej Baenidae (vpravo). Bohaté sladkovodné korytnačky z Cretaceous a Paleogénu.
  • Chelonioidea: (Cretaceous – Kvartér) Morské korytnačky, len korytnačky úspešne napadnúť otvorených moriach, vrátane najväčších životných korytnačka (leatherback) a Cretaceous superlatives ako Protostega.
  • Trionychia: (Cretaceous – Kvartér) Vrátane ošípaných-čuchali korytnačky a softshelled korytnačky – sladkovodné korytnačky s znížená carapaces a končatín upravené pre rýchle plávanie.
  • Testudinoidea: (Paleogénu – Kvartér) Vrátane korytnačky a rybník korytnačky.

 

Najbližší Príbuzní Testudines:

Fosílneho záznamu je plný bytosti, ktoré sú jasne korytnačky, pre všetky zámery a účely, ale nespadajú do Testudines koruny. Začína na vrchole sme sa presunúť nadol.


Meiolania platyceps

Meiolaniidae: (Cretaceous – Kvartér) Suchozemské korytnačky z južnej kontinentoch:

  • robustný lebečnej rohy a šéfov
  • dlhé obrnené chvosty (nezávisle odvodené)

Posledný druh, Meiolania platyceps Lord Howe Island zanikla len pred 2000 rokmi.

Eileanchelys waldmani: (Middle Jurassic) Krátko poznamenal, – prvá korytnačka s rozpoznateľné vodné špecializácie.

Proganochelys: (vrchného Triasu) Korytnačky z dál stromu sú vo všeobecnosti podobné, s:

Z týchto, najstaršie a najlepšie dokumentujú je Proganochelys (vrchného Triasu), známy z niekoľkých exemplárov. To by nebolo zatiahnuť svoje nohy, hlavu, alebo chvost do svojej ulity. Krk a chvost boli posiate voľne plávajúce kusov kožných brnenie. Napriek tomu, že to bol korytnačka-ako v celkovom vzhľade, s full-fúkané shell a chýba okrajové zuby.
Proganochelys quenstedti

To plesiomorphically zobrazí:

  • Palatální zuby
  • absencia trochlear systému čeľuste
  • mobilné basipterygoid artikulácia
  • clavicle (alebo je to “epiplastron?”) s chrbtovej proces, ktorý dosiahol panciera.
  • relatívne krátke acromion procesu.

Carpace fragment Chinlechelys tenertesta od Studium integrale

Chinlechelys: (Neskoro Traissic) Popísané v Joyce et al., 2008, vrchného Triasu Chinlechelys Arizona podobá Proganochelys, s výnimkou, že perichondral kosť z jeho rebier a stavcov sú tak voľne coossified s ich kožné zložky, ktoré ich individuálnej identity, je jasné. Keď prvýkrát opísané, to sa zdalo, že na vyriešenie dlhoročného enigma. V tomto ranom testudinatan, kostrové elementy shell zdá forme coossification z rebier s predošlé kožné dosky, ale to nebolo potrebné.

Testudinata: (vrchného Triasu – Kvartér) posledný spoločný predok všetkých tvorov s kompletným korytnačka škrupiny, a všetkých jeho potomkov. Synapomorphies zahŕňajú:

  • Desať chrbtovej stavovcov súčasnosti
  • Rebrové prvky zošitá spoločne
  • Nuchal, pygal, a rebrové prvky prítomné

Teraz to bude zaujímavé.

Odontochelys semitestacea: Popísané v Li et al., 2008, vrchného Triasu Odontochelys Číny bol v čase väčšina anatomicky primitívne korytnačka známe. Naozaj, to určite chýba jeden synapomorphy – bezzubej úst. Odontochelys je typické jednoduché zuby. Cudzinec, hoci má plastron, to chýba riadne panciera.

Charakteristické vlastnosti:

  • Jeho depositional prostredie a zdravie tvar naznačuje, že to bola vodné.
  • je To rebrá sú rozšírené do pádlo-tvary, ale
  • nie sú žiadne echoic kožné scutes spojené.

Odontochelys vyvolá novú veľkú otázku: Si plastron vyvíjať pred panciera, alebo je Odontochelys sprostredkovane odvodené v tom, že stratil svoju panciera?

  • Niektorých živých > vysoko vodné korytnačky znížili ich carapaces výrazne.
  • Však plastron formy sekundárne šírenie nervových hrebeň, odlišné vývojové cesty z panciera.

Synapomorphies s Testudinata:

  • Párové gastralia transformované do plastron
  • Okrem dvoch krčnej chrbtice
  • zárodku rozvoj chrbtových stavcov do nervových platničiek

Odontochelys sa našiel v morských usadenín z embayment, ktorý bol obklopený z troch strán pozemku. Bol to vodných? Že bola prvá interpretácia, avšak to:

  • je disharmonických s inými zvieratami v tejto časti stromu
  • nie je silne podporovaná anatomicky. Joyce, 2015 tvrdí, že morfológia phalanges označuje terrestriality v tom, že artikulácia prvého falangy v každej číslice veľmi flexibilné.

Eunotosaurus africanus od SciNews

Eunotosaurus africanus: storočia, sme sa sťažovala nemajú Archaeopteryx korytnačky napriek tomu, evidentne v skutočnosti má. Eunotosaurus africanus: (Stredná Permian) Zhruba nohy dlhé, s malou hlavou a roly-poly trupu podporuje rozšírené chrbtovej rebrá. Známe vedy od roku 1892, toto zviera má striedavo boli považované za blízko a ďaleko od korytnačka predkov.

Eunotosaurus akcie s Odontochelys a Testudinata tieto synapomorphies:

  • Znížený počet chrbtových stavcov
  • Chrbtových stavcov predlžujú v porovnaní s cervicals a sacrals
  • Chrbtovej rebrá perichondrally rozšírila
  • Súdiac z histology, intercostal svaly nemal span medzery medzi chrbtovej rebrá.
  • batožinového priestoru je široká
  • Párové gastralia (avšak tieto sú normálne vyzerajúcej)

Eunotosaurus je náš prvý pohľad rozšírenie rebier. V tejto evolučnej etape, ponúkajú aktuálny ochranu zvierat, ale robiť:

  • Znížiť jeho dĺžku kroku tým, že kmeň nepružné
  • Znížiť možnosť ventilovať pľúca

Čo selektívnu výhodu, podporovať ich vývoj? Lyson et al., 2016 tvrdia, že sú prispôsobenie fossoriality, poskytovanie Eunotosaurus, s pevný základ pre vznik silné svaly končatín.

Bez ohľadu na to, ako phylogenetic analýzy sú štruktúrované, Eunotosaurus skupín s Odontochelys a Testudinata.

Ontogeny a Phylogeny

Jeden príbeh, ktorý sa vynára z tejto phylogeny zahŕňa pozície pectoral pletenca s ohľadom na rebrá. Ontogenetically, lopatkou prvé formy v normálnej polohe, ale je schopný sklzu pod panciera, pretože predné rebrá stať šikmého posteriorly. Phylogenetically vidíme rovnaké poradie:

  • Eunotosaurus lopatkou čepeľ je orientovaný dorsally vpredu hrudný kôš.
  • Odontochelys chrbtovej proces lopatkou je krátke a dobre vpredu rebrá, pretože distálnej konce rebier, sú vylisované spolu anteroposteriorly
  • Proganochelys rebrá (ako costals) obnovili svoju normálnu orientáciu, ale lopatkou je teraz brušného na nich.

 

Pozíciu Pantestudines Mája 2015

Postupujte podľa skákacie korytnačky: Keď sme sa pokúsiť niečo povedať o postavení korytnačky v strome amniote vývoj, veci sa rýchlo dostať divný. Všetky posledných phylogenetic enigmas, korytnačky boli najviac nezvládnuteľný.

Chronológia phylogenetic hypotézy:

  • Gaffney a Meylan, 1988, za nimi súvisiace s captorhinids, bazálnu eureptiles.
  • Reisz a Laurin, 1991 indikuje možné úzky vzťah medzi korytnačky a procolophonoids.
  • Lee, 1993 navrhované Pareiasaurs ako sestra taxónu. (V skutočnosti, podľa neskôr práce Lee, Pareiasaurs môže byť paraphylteic s ohľadom na korytnačky, t. j. korytnačky môžu byť akýmsi pareiasaur.) Lee je argument predpokladá, že kožné súčasťou korytnačka shell odvodené od predošlé osteoderms.
  • Rieppel a deBraga, 1996 vykonali morfologické cladistic analýzy, ktoré umiestnil korytnačky vo vnútri Lepidoauria, ako členovia Euryapsida, popri sauropterygians. Zaujímavý výsledok pre to, čo hovorí o euryapsids! Tradične korytnačka brnenie je vidieť, ako zásadne líši od obrnené placodonts, ale tento výsledok sa zobrazí výzva otvorená rozmyslenie.
  • Lyson et al., 2010 re-bežal Rieppel a deBraga 1996 matice pridaním Eunotosaurus a Proganochelys. Účinok bol, že Eunotosaurus zoskupené ako sestra taxónu z Testudinata, vo vnútri Parareptilia.

Dátový typ a výsledky

Molekulárnych analýz: Za dvadsať rokov, vzťahy Testudines iných extant skupiny boli určené molekulárna systematika. Na rôznych miestach boli obnovené ako sestra taxónu:

  • Sauria
  • Lepidosauria
  • Archosauria
  • Crocodylia
  • Aves

Zďaleka najsilnejší vzor bola ako sestra na Archosauria, čo spôsobuje mnohé orgány prijať vzťah. Existujú nulový morfologické synapomorphies zjednotenie korytnačky a archosaurs.

poslednom desaťročí: Ďalšie línie dôkazov, ktoré boli prinesené do medveď na otázku korytnačka vzťahy a homologies ich kostry prvkov.

  • Werneburg a Sanchez-Villagra, 2009: Zostavené k amniote phylogeny na základe vývinových načasovanie funkcie orgánov a určiť na základe toho, že korytnačky sú mimo Sauria. (Samozrejme, že len žijú taxa by mohlo byť považované za týmto spôsobom. Možno mimo Diapsida.)
  • Werneburg et. al, 2013 skúmal vývoj korytnačka krku, identifikačné embryonálnych intercentra a rebrá, ktoré sa stanú coossified do krčnej chrbtice. Medzi saurians, intercentra sú výrazne znížené, takže ich prítomnosť medzi korytnačky sa zdá, argumentujú pre non-saurian pôvodu.
  • strednej a rebrové dosky korytnačka shell, ktoré sú spojené s stavcov a rebier, resp. Lyson et al., 2013 považovaný za homology o záhadnej nuchal kosti (vpravo) , ktorý nemá žiadne stavcov komponent, a nájsť to, aby sa homologické cleithra iných amniotes. Pripomeňme, že cleithrumbol hlavných kosti pectoral pletenca na ryby-ako sarcopterygians, znížiť v amniotes, a prehral v Sauria. Prítomnosť cleithrum v korytnačky, opäť argumentuje proti ich členov Sauria.

2015 – Letné Zjavenie:

Keď sme sa učili GEOL431 v roku 2015, hromadí morfologické a vývojovej údajov zdá, že na podporu parareptilian hypotéza korytnačka pôvod. Potom prišiel na zaujímavé aktivity v lete:


Pappochelys rosinae od Carnivora

Pappochelys rosinae (strednotriasových Nemecko) bol opísaný Schoch a Sues, 2015. Táto malá (~30 cm celkovej dĺžky) zviera je niečo medzi Eunotosaurus a Odontochelys tak v čase a morfológia:

  • Jeho rebrá sú rozšírené, ale nie sú tam žiadne kožné scutes spojené.
  • Jeho gastralia sú veľmi silné, ale nie vyvinul do plastron.

Sú jasne úzko prepojené.

Ale jeho pozoruhodnou vlastnosťou je jeho diapsid lebky, že s jeho ventrally otvoriť infratemporal fenestra pripomína, že odvodených kmeňových saurian. Zdá sa, že korytnačky sú v skutočnosti, niektoré druhy diapsid. Ale to, čo o Eunotosaurus? To má anapsid lebky, vpravo?


Eunotosaurus lebka s supratemporal digitálne odstránené z Bever et al., 2015.

V skutočnosti nie. Lebka strechy Eunotosaurus je pokrytá dermálne kosti, ale má špeciálne funkcie: supratemporal projekty ďaleko vpredu. Tým, digitálne odstránenie zo high-resolution CT vyšetrenie, Bever et al., 2015 ukázal, že sa to vzťahuje na správne supratemporal fenestra. Okrem toho sa ukázalo, ontogenetic variability v rozvoji predné predĺženie supratemporal kosti. Mladistvých, vyvinul, sa musel riadne supratemporal fenestrae.

Prečo by Eunoosaurus urobiť?

  • posilnenie lebka je bežné v fossorial zvierat. Vidieť to v Eunotosaurus je consilient s Lyson et al.‘s, 2016 argument pre fossoriality.

A čo to nám o význame fenestration vzory ako “key znakov” v taxonómia? 🙁

Tak aké sú?

To sme sa len pokrčiť naše ramená a priznať, že korytnačky patria v Archosauria? Ešte nie! Lopatkou Pappochelys je neformálne hlásené mať:

  • aspekt pre cleithrum
  • žiadny zostupne príruby z parietal

Ktoré naznačujú, že hoci sú diapsids, sú mimo Sauria.

Samozrejme, že nie morfologické údaje naozaj refutes molekulárnej údaje, ktoré naznačujú, že korytnačky sú archosaurs. Naozaj, to je ťažké porovnávať tieto dáta priamo. Nás čakajú ďalšie zjavenie.

Ďalšie čítanie:

  • G. S. Bever, Tyler R. Lyson, Daniel J. Field, and Bhart-Anjan S. Bhullar, 2015. Evolutionary origin of the turtle skull. Prírody 525: 239-242.
  • K. Clark, G. Bender, B. P. Murray, K. Panfilio, R. Davis, K. Mumen, S. R. Tuan, S. F. Gilbert, 2001. Dôkaz neural crest pôvodu korytnačka plastron kosti. Genesis 31(3): 111-117.
  • Eugene Gaffney, 1990. Porovnávacie osteology z Triasu korytnačka Proganochelys. Bulletin of the American Museum of Natural History. 194. 261 s.
  • Eugene Gaffney a Peter Meylan, 1988. A phylogeny korytnačky. s 157-219 v M. J. Benton (ed.) Na Phylogeny a Klasifikácie Tetrapods, Vol.1, Clarendon Press, Oxford, 1988.
  • Tatsuya Hirasawa, H Nagashima, Shigeru Kuratani, 2013. Na endoskeletal pôvodu z panciera korytnačky. Charakter Komunikácie. 4: 2107.
  • Tatsuya Hirasawa, Juan Pascual-Anaya, Naoki Kamezaki, Mari Taniguchi, Kanako Bane, a Shigeru Kuratani, 2014. Evolučné pôvodu korytnačka shell a jeho závislosť na axiálne zatknutie embryonálnych hrudný kôš. Vestník Experimentálne Zoológia (Mol. Dev. Evol.) 324B: 194-207.
  • Walter Joyce a Jacques Gauthier, 2004. Palaeoecology z triasu kmeňových korytnačky vrhá nové svetlo na korytnačka pôvod. Konanie v Biologické Vedy 7:271(1534):1-5.
  • Walter Joyce, 2007. Phylogenetic vzťahy Mezozoika korytnačky. Bulletin Paebody Museum of Natural History 48(1): 3-102.
  • Walter Joyce, Spencer Lucas, Torsten Scheyer, Andrew Heckert, a Adrian Hunt, 2009. Tenké-vylúpané plaz z vrchného Triasu, Severnej Ameriky a pôvod korytnačka shell. Konanie Royal Society B. 276: 507-513.
  • Walter Joyce, 2015. Pôvod korytnačky: paleontologické perspektívy. Vestník Experimentálne Zoológia (Mol. Dev. Evol.) 324B: 181-193.
  • Michael Lee, 1993. Pôvod korytnačka telo plán: prevodová slávny morfologické rozdiely. Veda 261: 1716-1720.
  • Chun-Li, Xiao-Chun Wu, Olivier Rieppel, Li-Ting Wang, a Li-Jun Zhao, 2009. o predkoch korytnačka z vrchného Triasu z juhozápadnej Číne. Prírody 456/27.
  • Tyler Lyson, Gabe Bever, Bhart-Anjan Bhuller, Walter Joyce, a Jacques Gauthier, 2010. Prechodných skamenelín a pôvod korytnačky. Biológie Písmená 6, 830-833.
  • Tyler Lyson, Gabe Bever, Torsten Scheyer, Allison Hsiang, a Jacques Gauthier, 2013. Evolučné Pôvodu Korytnačka Shell. Súčasnej Biológie 23, 1113-1119.
  • Tyler Lyson, Bruce S. Rubidge, Torsten M. Scheyer, Kevin de Queiroz, Emma R. Schachner, Roger M. H. Smith, Jennifer Botha-Brink, G. S. Bever, 2016. Fossorial Pôvodu Korytnačka Shell. Súčasnej Biológie 26, 1887-1894.
  • Vodou Joyce, 2015. Pôvod korytnačky: paleontologické perspektívy. Vestník Experimentálne Zoológia 324B: 181-193.
  • Sean Modesto, 2000. Eunotosaurus africanus a Gondwanan predkov z anapsid plazov. Palaeontologia Africana 36: 15Ð20.
  • Robert Reisz a Michel Laurin, 1991. Owenetta a pôvod korytnačky. Príroda 349:324-326.
  • Olivier Rieppel a Michael DeBraga, 1996. Korytnačky, ako diapsid plazov. Príroda 384: 453-455.
  • Rainer Schoch a Hans-Dieter Sues, 2015. V strednotriasových kmeňa-korytnačka a vývoj korytnačka telo plánu. Prírody 523: 584-587.
  • Ingmar Werneburg, Wolfgang Maier, Walter Joyce, 2013. Embryonálnych zvyšky intercentra a krčka maternice rebrá v korytnačky. Biológie Otvoriť 000: 1-5.
  • Ingmar Werneburg a Marcelo Sanchez-Villagra, 2009. Načasovanie organogenesis podporu bazálnej poloha korytnačky v amniote strom života. Evolučnej Biológie 9:82.

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *